Сетивни системи/Зрителна сетивна система

Въведение

Сложността на очите варира от малко петно – колекция от светочувствителни клетки до напълно развити и приспособени органи за виждане. Ако визуалната система на организмът е съставена от клетки, чувствителни към различни дължини на електромагнитни вълни, то той би могъл да вижда цветове или поне би могъл да забелязва разлики в цветовете. Някои организми като насекомите и главоногите са чувствителни също и към поляризация на вълните. Други са еволюирали така, че да възприемат заобикалящата ги среда и по алтернативни начини. Например прилепите и китовете ползват и ехолокация. Фокусът на този текст е върху ползването на ЕМ вълните за възприятие, и по конкретно ЕМ вълните във видимия спектър.

Електромагнитният спектър

Диапазонът на спектъра при хората е между 380 до 750nm, но най-общо за всички организми той може да бъде дефиниран от 300nm до 800nm. Има организми, които усещат ЕМ вълни и извън този спектърен диапазон. Например змиите имат инфрачервени сензори в ямките на очите и ноздрите си, чувствителни към ЕМ вълни между 5 и 30μm, с помощта на които успяват да усещат светлина, дори ако индивида е сляп.

Следва първо кратки описания на различните видове зрителни органи, а след това подробно обяснение на компонентите на човешкото зрение, обработката на сигнали и пример за резултат.

Сетивни органи

Зрението зависи от органите на зрителната система. В среди без достатъчно светлина, или в такива на пълна тъмнина формите на живот нямат полза от зрение, което е довело до атрофия на органите на зрителната система и засилване на останалите сетива. Органите на зрителната система са особено добре развити за възприятие на достигащите до земята оптични ЕМ вълни (в диапазона между 300nm и 1100nm). Съществуват и други диапазони като инфрачервен (усещан от змии) и този на радио честотите, който нито един познат организъм не може да усети.

С времето еволюционният процес е довел до разнообразни конструкции на очите, като при организмите със сходни произходи те са сходни по устройство. Общо между всички видове и всички типове очи, е ползването на светочувствителни протеини наречени опсини. Очите могат да бъдат категоризирани според конструкцията им на:

• точкови очи

• ямни очи

• дупчести

• лещни

• рефракционни очи на роговицата

• рефлекторни очи

• фасетни очи

Точковите са най-простият тип очи и позволяват на организма да разбира само дали има светлина или не в околната му среда. Обикновено те представляват група от светлочувствителни клетки. С вдлъбване на очите или формирането на ъглови структури организмите получават и информация за посока от средата. Тези т.нар. ямни очи са най-често срещаните и са част от зрителните системи на над 95% от организмите.

дупчесто око

При по-голямо хлътване на очите, остротата на възприятие се увеличава са сметка на яркостта. Пример за това са очите на наутилусите, които са вдлъбнали и без твърда леща. Те имат за очи малка дупка (подобна на тази в стенопеична камера или камера обскура). Наутилусите могат да свиват отвора и с това да нагласят остротата и яркостта. Също като при камерата добавянето на лещи смекчава проблема с острост/яркост. Чрез нагласяне на формата на лещата и положението и промяна на отвора и зеницата организмите се адаптират към различни условия и се фокусират върху региони от интерес. Рефракционните очи, каквито имат хората и повечето животни на сушата, имат течност с висок показател на пречупване в роговицата, която е от съществено значение за доброто виждане.

Refractive Cornea Eyes

око на сокол

око на овца

котешко око

човешко око

крокодилско око

Рефлекторните очи, които могат да се намерят при мекотелите, вместо лещи имат огледални структури вочната камера, които отразяват светлината в централната част, подобно на сателитна антена. Въпреки че не са известни примери за организми с рефлекторни очи, способни да формират образи, поне един вид риба - Dolichopteryx longipes ги използва в комбинация с "нормални" очи с лещи.

Compound eye

Последната група очи, намираща се в насекоми и ракообразни, се нарича фасетни очи. Тези очи се състоят от редица функционални подразделения, наречени фасети или оматиди, всяка от които се състои от фасет или предна повърхност, прозрачен кристален конус и светлочувствителни клетки. Освен това всяка от оматидите е разделена от пигментни клетки, като се гарантира, че входящата светлина е възможно най-паралелна. Комбинацията от изходите на всяка от тези оматииди формират мозаечно изображение с резолюция, пропорционална на броя на оматидиите. Например, ако хората имаха фасетни очи, очите би трябвало да покрият цялото ни лице, за да запазят същата резолюция.

Не само типът на очите варира, но и броят на очите. Например повечето видове паяци имат по 8. Обикновено те също имат различни размери на различните двойки очи и очите с различни размери имат различни функции. Например, при скачащите паяци двете по-големи предни очи дават на паяка отлична зрителна острота, която се използва главно за прицел на плячка. 6-те по-малки очи имат много по-лоша резолюция, но помагат на паяка да избегне потенциални опасности. Показани са снимки на очите на паяк скок и на паяк вълк, за да се демонстрира многообразността в очните топологии на паякообразните.

• Eye Topologies of Spiders
• 
  очи на паяк-вълк
• 
  очи на скачащ паяк

Анатомия на Зрителната Система

Хората сме същества със зрителна система и очите ни са с множество компоненти. В тази глава, ще се опитаме да опишем тези компоненти и да изясним свойствата и функциолността на човешкото зрение.

Очната ябълка - ретина, ирис и лещи

Светлите лъчи навлизат в окото, минавайки през черната бленда/отвор, или още зеницата, в предната част на окото. Черният вид на зеницата се дължи на това, че светлината бива абсорбирана напълно от тъканта в окото. Светлината може да влезе в окото само през зеницата, като размера и' ограничава достъпа на навлизаща светлина. След като светлината премине през зеницата, ирисът - пигментиран пръстеновиден мускул поема следващата функция. Количеството на този пигмент е това, което позволява да се наблюдава разнообразие от цветове на очи при хората.

Като добавка към този пигментиран слой, ирисът има два слоя от цилиарни мускули. Зеничен сфинктер, кръгообразен мускул в единия слой на ириса, контрактира за да намали размера на зеницата. В другия слой се намира гладък мускул, зеничен дилататор, които контрактира за да разшири заницата. Комбинацията от тези два мускула може да разшири или свие зеницата в зависимост от условията около човека. Цилиарните мускули биват контролирани от цилиарни зони - фибри, които променят също и формата на лещите и ги придържат

Лещите са позиционирани непосредствено зад зеницата. Тяхните форма и функция много наподобяват тези на фотоапарат, но действат по леко различен начин. Формата им бива регулирана от цилиарните зони, които постоянно променят фокусното разстояние. Заедно със роговицата, лещите могат да променят фокуса, което е една от главните им функции. Влакната на лещите са тънки, дълги, в които липсват повечето клетъчни компоненти за да бъдат прозрачни. Те съставляват по-голямата част от лещите и играят важна роля за определянето на тяхната форма и структура. Заедно със водоразтворими протеини, наречени кристалини, влакната увеличават показателя на пречупване на лещите. Очните лещи представляват една трета от цялостната оптична сила на окото.

Анатомия на човешкото око

Формиране на лъча в окото – роговицата и защитаващата я обвивка – склера

Устройство на роговицата

Роговицата е отговорна за останалите 2/3 от оптичната сила на окото, включва ириса, зеницата и лещите. Тя фокусира лъчите преминаващи през ириса преди да достигнат лещите. Роговицата е с дебелина едва 0.5мм и се състои от 5 слоя:

• Базалната мембрана: епителна тъкан покриваща роговицата
• Мембрана на Бауман: дебел защитен слой от силни колагенови фибри, поддържащи форматана роговицата
• Строма: слой съставен от парелелни колагенни фибрили. Съставя 90% от дебелината на роговицата
• Десцеиетовата мембрана и ендотел: Два слоя, приспособени към предната камера на окото, пълни с воден хумор, произведени от цилиарното тяло. Тази течност овлажнява лещата, почиства я и поддържа налягането. Камерата, разположена между роговицата и ириса, съдържа трабекуларна мрежа, през която течността се отвежда от канала на Шлем през задната камера.

Повърхността на роговицата лежи под две защитни мембрани, наречени склера и капсула на Тенон. И двата защитни слоя напълно обгръщат очната ябълка. Склерата е изградена от колаген и еластични влакна, които предпазват окото от външни увреждания. Този слой също поражда бялото на окото. През него минават нерви, съдове и зрителния нерв. Той е покрит от конюнктивата, която представлява прозрачна мембрана на повърхността на очната ябълка. Тази мембрана също оформя вътрешността на клепача и е отговорна за основната слъзна секреция на окото. Другият защитен слой, клепачът разпространява сълзите и други секрети върху очната повърхност.

Мускули на очната ябълка

Очната ябълка е движена от сложна мускулна структура на извъночните мускули, състояща се от четири прави мускула - горен, долен, медиален и латерален и два коси – горен кос мускул и долен кос мускул. Позиционирането на тези мускули е представено по-долу, заедно с функции:

Очедвигателните мускули: в зелено: прав латерален, червено: прав медиален, син: горен прав мускул, розово: долен прав мускул, тъмносин: горен кос мускул, жълт: долен кос мускул

Oчнодвигателните мускули (2, 3, 4, 5, 6, 8) са прикрепени към склерата на очната ябълка и към пръстена на Зин, фиброзно сухожилие, заобикалящо зрителния нерв. За да се пренасочи мускулната сила по правилен начин горния кос мускул трябва да се прегъне около едно лостче от влакнест хрущял действащ като макара. Останалите мускули имат директен път към окото и следователно нямат нужда от подобна система. Използвайки тези очнодвигателни мускули, окото може да се върти нагоре, надолу, наляво, надясно и да прави други комбинирани движения.

Други движения също са много важни за нас, за да можем да виждаме. Движенията на очите при приближаване или отдалечаване от фиксираната точка, както и несъзнателните бързи движения, наречени сакади, са от съществено значение за хората, за да сменят и държат обекта на фокус. Сакадата е вид нервно движение, което се извършва, когато очите сканират зрителното поле, за да изместят леко точката на фиксиране. Когато следвате движещ се обект с поглед, очите ви извършват това, което се нарича плавно преследване. Допълнителни неволни движения, наречени нистагъм, се пораждат от сигнали от вестибуларната система, заедно те съставляват вестибуло-очните рефлекси.

Мозъчният ствол контролира всички движения на очите, като различните области отговарят за различните движения:

• Мост: Бързи хоризонтални движения, като сакади или нистагъм
• Среден мозък: Вертикални и усукващи движения
• Малък мозък: Фина настройка
• Ядрото на Едингер-Вестфал: Движения при сближаване/отдалечаване

Ретината

Филтриране на светлината от роговицата, лещите и пигментния епител

Преди да бъде трансформирана в нервни сигнали, светлината преминава през роговицата, лещата и жълтото петно. Тези структури действат и като филтри за намаляване на нежелани електромагнитни вълни, като по този начин предпазват окото от вредното лъчение. На фигурата може да се види действието на всеки от тези елементи като филтър. Роговицата отслабва по-ниските дължини на вълните, оставяйки по-високите дължини на вълните почти недокоснати. Лещите блокират около 25% от светлината под 400nm и повече от 50% под 430nm. А жълтото петно, последният етап на филтриране засяга около 30% от светлината с дължина между 430nm и 500nm.

Частта от окото, която отбелязва прехода от нечувствителна област към светлочувствителната област, се нарича ora serrata (‘’назъбен край’’). Светлочувствителната област се нарича ретина - сензорната структура в задната част на окото. Ретината се състои от множество слоеве от милиони фоторецептори наречени пръчици и колбички, които улавят светлинните лъчи и ги преобразуват в електрически импулси. Предаването на тези импулси се инициира нервно от ганглийните клетки и се провежда през оптичния нерв.

Устройство на ретината: RPE: пигментен епител; OS: външен сегмент от светлочувствителни клетки; IS: вътрешен сегмент от светлочувствителни клетки ONL: външен ядрен слой; OPL: външен плексифорен слой; INL: вътрешен ядрен слой IPL: вътрешен плексифорен слой; GC: слой от ганглийни клетки; P: пигментна епителна клетка; BM: бръчова мембрана; R: пръчици; C: колбички; H: хоризонтална клетка; B: биполярна клетка; M: мюлерова клетка; A:амакринна клетка; G: ганглийна клетка; AX: аксон; стрелка: membranа limitans externa.

Ретината е изградена от пет основни типа нервни клетки:

• фоторецептори
• хоризонтални клетки
• биполярни клетки
• амакринни клетки
• ганглийни клетки

Фоторецепторите могат да бъдат подразделени на два основни типа - пръчици и колбички. Колбичките са много по-малко на брой от пръчките в повечето части на ретината, но има огромна съвкупност от тях в жълтото петно, особено в централната му част, наречена централна ямка. В този централен регион всяка светлочувствителна колбичка е свързана с една ганглийна клетка. Колбичките в този регион са малко помалки, поради това съотношение и високата им плътност, тук имаме най-висока зрителна острота

Разпределение на пръчиците и колбичките върху ретината

Съществуват три вида колбички, съдържащи специфични пигменти, чувствителни към различни дължини на вълните. Всеки пигмент е чувствителен към червена, синя или зелена светлина. Конусите са съответно наречени S-, M- и L-конуси за тяхната чувствителност към съответно къси, средни и дълги дължина на вълната. Състои се от трансмембранен протеин, наречен опсин, и хромофор, наречен ретинал. Основните градивни елементи на конусовидната клетка са синапс, вътрешният и външният сегмент, вътрешното ядро и митохондрията.

Спектралната чувствителност на 3-те типа конуси:

• S-тип конусите абсорбират късовълнова светлина, т.е. синьо-виолетова светлина. Максималната

дължина на вълната на поглъщане за S-конусите е 420nm

• М-тип конусите абсорбират синьо-зелена до жълта светлина. В този случай максималната

дължина на вълната на поглъщане е 535nm

• L-тип конусите абсорбират жълта до червена светлина. Максималната дължина на вълната на

поглъщане е 565nm

Устройство на колбичка

Вътрешният сегмент съдържа органели и клетъчното ядро. Пигментът се намира във външния сегмент. Той е под формата на трансмембранни протеини и прикрепен към вдлъбнатините на клетъчната мембрана, които образуват мембранните дискове. Дисковете са видими на фигурата, показваща основната структура на клетките на пръчките и конусите. Те увеличават максимално зоната на приемане на клетките. Конусните фоторецептори на много гръбначни съдържат сферични органели, наречени маслени капчици, за които се смята, че представляват вътреочни филтри, които могат да служат за увеличаване на контраста, намаляване на отблясъците и на хроматичните отклонения, причинени от градиента с размери на митохондрия от периферията към центровете.

Пръчиците имат структура, сходна на тази на конусите, но вместо това съдържат пигмента , който им позволява да откриват светлина с ниска интензивност и ги прави 100 пъти по-чувствителни от конусите. Родопсинът е единственият пигмент в пръчиците. Той се намира от външната страна на слоя от пигментни епителни клетки, който подобно на конусите увеличава максимално площта на абсорбция чрез използване на дискова структура. Подобно на конусите, синапсът на клетката я свързва с биполярна клетка и вътрешният и външният сегмент са свързани с реснички.

Пигментът родопсин абсорбира светлината между 400-600 nm, като най-добре абсорбира вълни с дължина около 500 nm. Тази дължина на вълната съответства на зеленикаво-синя светлина, което означава, че сините цветове изглеждат по-интензивни в сравнение с червените цветове през нощта.

Чувствителност на пръчиците и колбичките към видима светлина

Електромагнитни вълни с дължини на вълните извън диапазона 400 – 700 nm не се улавят нито от пръчици, нито от конуси, което в крайна сметка означава, че не са видими за хората.

Хоризонталните клетки заемат вътрешния ядрен слой на ретината. Има два типа хоризонтални клетки и двата типа хиперполяризират от светлината, т.е. те стават по-отрицателни. Тип А се състои от подтип, наречен HII-H2, който взаимодейства с предимно S-конуси. Клетките от тип В имат подтип, наречен HIH1, който се отличава с дендритно дърво и аксон. Първият тип контактува най-вече с М- и L-конус клетки, а вторият с пръчици. Хоризонталните клетки са свързани чрез синапси с конусите, а помежду си чрез междинни връзки.

Сечение на ретината. В червено са биполярните клетки.

Биполярните клетки имат единични дендрити във външния плексиформен слой и перикарионът. Техните клетъчни тела, се намират във вътрешния ядрен слой. Дендритите се свързват единствено с конуси и пръчици. Биполярните клетки се разклоняват в амакринни или ганглийни клетки във вътрешния плексиформен слой с помощта на аксон. Биполярните клетки на пръчиците се свързват с триадни синапси или 18-70 пръчици. Техните аксони се разпространяват около синапсите на вътрешния плексиформен слой, които съдържат лентови синапси и контактуват с двойка клетъчни процеси в диадалните синапси. Те са свързани с ганглийни клетки с клетъчни връзки от амакрини

Амекринните клетки могат да бъдат намерени във вътрешния ядрен слой и в ганглийния клетъчен слой на ретината. Понякога те се намират във вътрешния плексиформен слой, където работят като модулатори на сигнала. Съществуват много класификации, което води до над 40 различни вида амекринни клетки.

Ганглийните клетки са крайните предаватели на зрителния сигнал от ретината към мозъка. Най-често срещаните ганглийни клетки в ретината са малките ганглийни клетки и тези улавящите слънчева светлина. Сигналът, след като е преминал през всички слоеве на ретината, се предава на тези клетки, които са последният етап от веригата за обработка на ретината. Цялата информация се събира тук и се препраща към нервните влакна на ретината и зрителните нерви. Мястото, където ганглийните аксони се сливат, за да създадат зрителен нерв, се нарича оптичен диск. Този нерв е изграден главно от ганглийните аксони на ретината. По-голямата част от аксоните предават данни към страничното коленчато ядро, което препраща информацията към зрителната кора. Някои ганглийни клетки имат реакция към светлината, но тъй като тя е по-бавна от този на пръчиците и конусите, се смята, че те свързани с усещането на нивата на околна светлина и регулирането на биологичния часовник.

Обработка на сигнали

Ретината е основната част от окото, тъй като съдържа всички светлочувствителни клетки. Без него окото би било сравним с цифров фотоапарат без CCD (Charge Coupled Device) сензор. Тази част разглежда как ретината възприема светлината, как оптичният сигнал се предава на мозъка и как мозъкът обработва сигнала.

Формиране на първоначалните сигнали

Светлина удря светлочувствителните клетки в ретината. Абсорбиращите светлината зрителни пигменти, разнообразие от ензими и предаватели в пръчиците и конусите на ретината инициират преобразуването от видими електромагнитни стимули в електрически импулси. Процесът е известен като фотоелектрична трансформация (трансдукция). Използвайки пръчки като пример, светлината удря молекулите на родопсин, трансмембранни молекули, намиращи се във външната дискова структура на пръчките. Всяка молекула родопсин се състои от група спирали, наречени опсин, които обгръщат и обграждат 11-цисретинал, която е частта от молекулата, която ще се промени от енергията от постъпващите фотони. 11-цис-ретиналът се изправя в отговор на постъпващата енергия, превръщайки се в ретинал, което кара опсина да се спирализира. Тази "активирана" родопсинова молекула понякога се нарича Метародопсин II. От този момент нататък, дори ако стимулацията от светлината спре, реакцията ще продължи. Metarhodopsin II в процес на трансдуциране реагира с около 100 молекули Gs протеин, и след като GDP (гуанозиндифосфат) е преобразувано в GTP (гуанозинтрифосфат) дава as and ß. След това активираният as-GTP се свързва с cGMP-phosphodiesterase(PDE) (пръстеновиден гуанозин монофосфат), потискайки нормалните йонообменни функции, което води до ниска цитозолна концентрация на катионни йони и с това и промяна в поляризацията на клетката. Реакцията фотоелектрична трансдукция има оргромна сила на усилване на сигнала. Една единична молекула родопсин на ретината, активирана от един квант светлина, поражда хидролиза до 106 cGMP молекули за секунда.

Фото-трансдукция

Молекулярни стъпки от фотоактивацията. Изобразен е външен мембранен диск в пръчица. Стъпка 1: Фотон (hν) се абсорбира и активира родопсин чрез промяна в мембраната на диска до R*. Стъпка 2: След това R* осъществява многократно контакт с молекулите на трансдуцина, катализирайки активирането му до G* чрез освобождаване на обвързан GDP в замяна на цитоплазмен GTP (Стъпка 3). Главната (α) и γ субединица G* свързват инхибиторните γ субединици на фосфодиестеразата (PDE), активирайки нейните α и β субединици. Стъпка 4: Активираният PDE хидролизира cGMP. Стъпка 5: Гуанилил циклаза (GC) синтезира cGMP. Намалените нива на цитозолен cGMP затварят цикличните нуклеотидни канали, предотвратявайки по-нататъшния приток на Na + и Ca2 +.

1. Фотон взаимодейства с фоторецептора. Ретината се преминава през изомеризация,

променяйки се от 11-цис в конфигурация на транс-изомери (all-trans)

1. Ретината вече не се побира в мястото на свързване на опсина, и в резултат от това опсинът се

превръща в метародопсин II.

1. Опсина се преобразува в метародопсин II
2. Метародопсин II е нестабилен и се разделя, давайки опсин и ретинaл от all-trans.
3. Опсинът активира регулаторния протеин трансдуцин. Това кара трансдуцинът да се отдели от

свързания си БВП и да се свърже с GTP, след което главната субединица на трансдуцина се отделя от бета-и гама-субединиците, с GTP все още е свързан към алфа-субединицата.

1. Главната субединица гуанозинтрифосфат активира фосфодиестераза.
2. Фосфодиестеразата разгражда cGMP до 5'-GMP. Това понижава концентрацията на cGMP и

следователно натриевите канали се затварят.

1. Затварянето на натриевите канали води до хиперполяризация на клетката поради

продължаващия калиев поток.

1. Хиперполяризацията на клетката води до затваряне влияещи се от напрежението калциеви

канали.

1. Със спадането на нивото на калций във фоторецепторната спада и количеството на найразпространеният възбуждащ трансмитер- глутамат, който се отделя от клетката. Това е така, защото

калция е необходим, за да могат мехурчетата съдържащи глутамат да се сливат с клетъчната мембрана и да отделят съдържанието си.

1. Намаляването на количеството на глутамат, отделен от фоторецепторите, предизвиква

деполяризация на On-center биполярни клетки (конусови и пръчковидни) и хиперполяризация на конусови Off-center биполярни клетки.

Без стимулация от видими електромагнитни вълни, пръчковидните клетки, съдържащи коктейл от йони, протеини и други молекули, имат мембранни потенциални разлики от около -40mV. В сравнение с други нервни клетки (-65mV), това е доста високо. В това състояние невротрансмитерът глутамат непрекъснато се отделя от аксонните краища и се абсорбира от съседните биполярни клетки. При постъпващи видими електромагнитни вълни и споменатата по-горе каскадна реакция, потенциалната разлика спада до -70mV. Тази хиперполяризация на клетката предизвиква намаляване на количеството освободен глутамат, като по този начин влияе върху активността на биполярните клетки и впоследствие на следващите стъпки.

Подобни процеси съществуват в конусните клетки и в свелтлочувствителните ганглийни клетки, но при тях се използват различни опсини. Фотопсин I до III (жълтеникаво-зелен, зелен и синьо-виолетов съответно) са част от трите различни конусни клетки, а меланопсинът (син) може да бъде открит в свелтлочувствителните ганглийни клетки.

Обработка на сигнали в ретината

Различните биполярни клетки реагират по различен начин на отделения глутамат. Така наречените ON и OFF биполярни клетки се използват за формиране на директния поток на сигнала от конуси към биполярни клетки. ON биполярните клетки се деполяризират чрез видима стимулация от видима светлина и съответните ON ганглийни клетки биват активирани. От друга страна, OFF биполярните клетки са хиперполяризирани от стимулацията и ганглийните OFF клетки са инхибирани. Това е пътя на Директния поток на сигнала. Страничният поток на сигнала започва от пръчиците, след това преминава към биполярните клетки, амакринните клетки и OFF биполярните клетки. Те биват инхибирани от Rodамакринните клетки, а ON биполярните клетки биват стимулирани чрез електрически синапс. След предишните стъпки, сигналът пристига при ON или OFF ганглийните клетки.

Ганглийните клетки биват задействани от видимата светлина. Честотата на действие се увеличава с увеличение на потенциалът на сензора. С други думи, потенциал на действие (AP) зависи от амплитудата на сензорния потенциал. Областта на ганглийните клетки, където стимулиращият и инхибиторният ефект влияят върху честотата на AP, се нарича възприемчиво поле (RF). Частта около ганглийните клетки, възприемчивото поле обикновено се състои от две области: централната зона и пръстеновидната периферна зона. Те се различават по време адаптация към видима светлина. Видима ЕМ стимулация в централната зона би довела до увеличаване на честотата на AP, а стимулация в периферната зона би намалила честотата на AP. Когато източникът на светлина е изключен, възниква възбуждане. Името на полето ON (централно поле ON) се отнася за този вид регион. Разбира се, RF на ганглийните OFF клетки действат по обратния начин и следователно се нарича "OFF поле" (централно OFF поле). RF са съставени от хоризонтални клетки. Импулсът в периферната област бива предаден до централната област и там се образува така нареченият контраст на стимула. Това прави тъмното да изглежда по-тъмно, а светлината - по-ярка. Ако целият RF е изложен на светлина преобладава импулсът на централния регион.

Предаване на сигнал към мозъчната кора

Както бе споменато по-рано, аксоните на ганглийните клетки се събират при оптичния диск на ретината и формират зрителния нерв. Влакната им са разположени вътре в снопа в определен ред. Тези от зоната на жълтото петно на ретината са в централната част, а тези от страничната половина на ретината заема периферната част. Частично кръстосване възниква, когато тези влакна са извън очната кухина. Влакната от носните половинки на всяка ретина преминават към противоположните половини и достигат до мозъка. Тези от временните половинки остават некръстосани. Това частично кръстосване се нарича оптична хиазма, а оптичните нерви след тази точка се наричат зрителни трактове, главно за да се различават от единичните нерви на ретината. Задачата на частичното кръстосване е да предава дясното зрително поле, създадено от двете очи, до лявата половина на мозъка и обратно. Следователно информацията от дясната половина на тялото и от дясното зрително поле се предава в лявата част на мозъка, когато достигне задната част на предния мозък (диенцефалон).

Пътят към централната мозъчна кора

Информацията от влакната на зрителните трактове и нервните клетки се среща в страничните коленчати тела в таламуса, където е централната част на обработката на зрителния сигнал. Оттук информацията се предава на нервните клетки в тилната кора на съответната страна на мозъка. Връзките от ретината към мозъка могат да бъдат разделени на „парвоцелуларна верига“ и „магноцелуларна верига“. Парвоцелуларните вериги сигнализират за цвят и фини детайли, докато магноцелуларните вериги откриват бързо движещи се стимули.

Връзките от ретината към мозъка могат да бъдат разделени на "парвоцелуларен път" и "магноцелуларен път". Парвоцелуларният път произхожда от малките ганглийни клетки в ретината и сигнализира за цвят и фини детайли; магноцелуларният път започва с клетките улавящи слънчева светлина и е отговорен за откриването на бързо движещи се стимули.

Сигналите на стандартните цифрови фотоапарати съответстват приблизително на тези на парвоцелуларната верига. За да симулират отговорите на парвоцелуларните вериги, изследователите разработват невроморфни сензорни системи.

Магноцелуларните ганглийни клетки се простират до 2 коремни магноцелуларни слоя, а парвоцелуларните към 4 гръбни парвоцелуларни слоя на ядрото на страничното коленчато тяло (LGN). Всеки от шестте LGN слоя получава информация от ипсилатералното или контралатералното око, т.е. ганглийните клетки на лявото око се пресичат и достигат слоеве 1,4 и 6, а на дясното око достигат непресечени до слоеве 2, 3 и 5. От тук нататък информацията от дясното и лявото око e отделена.

Синапсите се състоят от оптичния тракт в съответните слоеве на страничното коленчато тяло. След това аксоните на тези нервни клетки от трети тип се предават до калкариновата цепнатина във всеки тилен лоб на мозъчната кора. Тъй като ивиците от сдвоени бели влакна и аксони, минават през нея, тя се нарича ивична кора (това е основната ни зрителна кора, понякога известна като V1). В този момент импулсите от отделните очи се събират към общи неврони на кората, което след това позволява пълната информация от двете очи в един регион да се използва за възприятие.

Влакната от оптичния тракт предават информация на страничните коленчати тела, която след това преминава към ивичестата област. При стимулация на една единствена точка на ретината от страничното коленчато тяло и ивичестата кора се произвеждат електрически сигнали, които могат да бъдат намерени в малка област на конкретното място на ретината. Това е начин за обработка на сигнала от точка до точка. Ако се стимулира цялата ретина, резултатите от стимулацията се появят както върху страничните коленчати тела, така и върху ивичната кора. Възможно е да се картографира този мозъчен регион към зрителните полета.

Съществуват много други нива и центрове, фокусирани върху конкретни специфични задачи, като например цвят, ориентации, пространствени честоти, емоции и т.н. Но всички следващи стъпки от процеса на обработка на светлината са извън обхвата на тази книга.